ISSN 2953-6367  
Julio - diciembre 2026  
Vol. 7 No. 20, PP. 1056-1068  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO  
DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO  
ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
COMPOSITION, ABUNDANCE, AND DIVERSITY OF THE  
GERMINABLE SEED BANK AS AN INDICATOR OF  
NATURAL REGENERATION IN A HIGH-MONTANE  
FOREST IN PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
Eduardo Patricio Salazar Castañeda1, Miguel Angel Guallpa Calva2, Victor Manuel  
Espinoza 3  
{eduardo.salazar@espoch.edu.ec1, miguel.guallpa@espoch.edu.ec2, victor.espinoza@espoch.edu.ec3}  
Fecha de recepción: 08/06/2026  
/ Fecha de aceptación: 01/07/2026  
/ Fecha de publicación: 08/07/2026  
RESUMEN: Los bosques montanos altos de los Andes ecuatorianos presentan una  
elevada heterogeneidad ambiental y constituyen ecosistemas relevantes para la  
conservación de la biodiversidad y la regulación hídrica. En este contexto, el banco de  
semillas germinable (BSG) constituye una reserva de propágulos capaz de aportar  
información sobre la capacidad de regeneración de la vegetación después de  
perturbaciones. El objetivo de este estudio fue caracterizar la composición,  
abundancia, diversidad y densidad de emergencia del BSG en un bosque montano alto  
del sector El Tambo, Aguas Termales, parroquia Puela, cantón Penipe, provincia de  
Chimborazo, Ecuador. Se establecieron dos transectos de 40 m, con subtransectos de  
10 m dispuestos en zigzag y se recolectaron muestras de suelo por triplicado cada 3 m,  
hasta 10 cm de profundidad, siguiendo la metodología propuesta por Cardona y  
Vargas y referencias metodológicas complementarias. Las muestras fueron  
trasladadas al vivero de la Escuela Superior Politécnica de Chimborazo, colocadas en  
bandejas con arena y mantenidas bajo condiciones controladas de luz y humedad  
durante seis meses; las plántulas emergidas fueron repicadas, contabilizadas e  
identificadas taxonómicamente. Se registraron 350 individuos correspondientes a 12  
familias 1 familia no fue identificada mientras 11 familias y 23 especies o  
morfoespecies, con predominio de Boehmeria sp. (122 individuos), Rubus sp. (76),  
1Facultad de Recursos Naturales, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo - Ecuador, https://orcid.org/0000-0001-  
7737-5415; +593992901124  
2Facultad de Recursos Naturales, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo - Ecuador, https://orcid.org/0000-0001-  
5392-036X; +593997958029  
3Facultad de Recursos Naturales, Escuela Superior Politécnica de Chimborazo - Ecuador, https://orcid.org/0000-0001-  
6058-2274; +593994208169  
1056  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
Datura sp. (49) y Oxalis corniculata (44). Asteraceae presentó la mayor riqueza  
específica (39,13 %), mientras que Urticaceae concentró la mayor abundancia debido  
a Boehmeria sp. El índice de Simpson fue 0,79309 y la densidad de emergencia  
reportada fue de 366 plántulas/m². La predominancia de especies herbáceas y  
pioneras, junto con la presencia de especies arbóreas, evidencia un potencial de  
regeneración asociado a la dinámica sucesional del bosque. Los resultados constituyen  
una línea base para el monitoreo ecológico y para futuras investigaciones sobre  
regeneración natural y restauración en bosques montanos de Chimborazo.  
Palabras clave: banco de semillas germinable; regeneración natural; bosque montano  
alto; diversidad; especies pioneras  
ABSTRACT: High-montane forests of the Ecuadorian Andes exhibit high  
environmental heterogeneity and are important ecosystems for biodiversity  
conservation and water regulation. In this context, the germinable seed bank (GSB)  
represents a reservoir of propagules that can provide information on the vegetation's  
regeneration capacity after disturbance. This study aimed to characterize the  
composition, abundance, diversity, and emergence density of the GSB in a high-  
montane forest in El Tambo, Aguas Termales, Puela parish, Penipe canton, Chimborazo  
province, Ecuador. Two 40 m transects were established, with 10 m subtransects  
arranged in a zigzag pattern, and soil samples were collected in triplicate every 3 m to  
a depth of 10 cm, following the methodology proposed by Cardona and Vargas and  
complementary methodological references. Samples were transported to the nursery  
of the Escuela Superior Politécnica de Chimborazo, placed in trays containing sand,  
and maintained under controlled light and moisture conditions for six months;  
emerged seedlings were transplanted, counted, and taxonomically identified. A total  
of 350 individuals were recorded, corresponding to 12 families, 1 family was  
notidentified wile 11 families and 23 species or morphospecies, with Boehmeria sp.  
(122 individuals), Rubus sp. (76), Datura sp. (49), and Oxalis corniculata (44) showing  
the highest abundances. Asteraceae had the highest species richness (39.13%),  
whereas Urticaceae concentrated the highest abundance due to Boehmeria sp.  
Simpson's diversity index was 0.79309, and the reported emergence density was 366  
seedlings m⁻². The predominance of herbaceous and pioneer species, together with  
the presence of tree species, indicates regeneration potential associated with forest  
successional dynamics. These findings provide a baseline for ecological monitoring and  
future research on natural regeneration and restoration in montane forests of  
Chimborazo  
Keywords: germinable seed bank; natural regeneration; high-montane forest;  
diversity; pioneer species  
INTRODUCCIÓN  
Los bosques montanos tropicales constituyen ecosistemas de elevada importancia  
ecológica debido a su diversidad biológica, heterogeneidad ambiental y capacidad para  
sostener procesos ecosistémicos esenciales. En los Andes, la variación de las condiciones  
1057  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
ambientales a lo largo de gradientes altitudinales y de humedad favorece un marcado  
recambio de especies y comunidades vegetales. Los bosques montanos del Ecuador se  
encuentran entre los ecosistemas menos conocidos y más amenazados, por lo que la  
generación de información sobre su composición y dinámica resulta fundamental para  
orientar acciones de conservación y restauración. La pérdida de cobertura forestal y la  
expansión de actividades agropecuarias incrementan la necesidad de comprender los  
mecanismos que permiten la recuperación de estos ecosistemas y de identificar  
indicadores ecológicos que puedan utilizarse para evaluar su capacidad de regeneración.  
Entre los mecanismos asociados con la recuperación de la vegetación se encuentra el  
banco de semillas del suelo. Este puede definirse como el conjunto de semillas viables  
presentes en el suelo, enterradas o asociadas con la hojarasca y la materia orgánica  
superficial, que permanecen disponibles para germinar cuando las condiciones  
ambientales resultan favorables. El banco de semillas germinable (BSG) representa, por  
tanto, una fracción funcional de esta reserva, identificada mediante la emergencia de  
plántulas bajo condiciones determinadas. Su composición puede integrar especies de la  
vegetación actual y de etapas sucesionales anteriores, de modo que su estudio permite  
aproximarse a la historia de la regeneración de un sitio y a su potencial de respuesta  
frente a perturbaciones.  
El BSG cumple una función particularmente importante en ambientes donde la  
regeneración depende de especies capaces de colonizar claros y superficies alteradas.  
Las especies pioneras pueden permanecer en el suelo hasta que se produzcan cambios  
en las condiciones de luz, humedad, temperatura u otros factores que favorezcan su  
germinación. En consecuencia, la composición y abundancia de las plántulas emergidas  
pueden aportar información sobre la disponibilidad de propágulos y sobre las posibles  
trayectorias sucesionales de la comunidad vegetal. Asimismo, la presencia en el banco  
de especies que no forman parte de la vegetación actualmente observable puede  
responder a remanentes de comunidades anteriores o a la dispersión desde áreas  
próximas mediante animales, agua u otros mecanismos.  
En los bosques altoandinos, diferentes investigaciones han demostrado que la  
composición y densidad del banco de semillas pueden variar entre tipos de cobertura y  
estados sucesionales. Acosta y Vargas registraron 805 plántulas en fragmentos de  
bosque altoandino de Cundinamarca, con predominio de especies herbáceas y algunas  
especies arbustivas. Romero et al. observaron diferencias en los índices de diversidad  
entre relictos de bosque, pastizales y plantaciones. De manera similar, estudios  
desarrollados en bosques alto andinos han reportado densidades de 1529 semillas m⁻²,  
1813 semillas m⁻², 3954 semillas m⁻² y 1397 semillas m⁻², evidenciando una amplia  
variación entre localidades y condiciones de muestreo (1215). Estas diferencias  
resaltan la necesidad de generar información específica para cada ecosistema y de  
utilizar metodologías comparables.  
En Ecuador, el conocimiento sobre el BSG de bosques montanos del centro del país sigue  
siendo limitado. El área de estudio corresponde al bosque montano alto de El Tambo,  
sector Aguas Termales, en el cantón Penipe, provincia de Chimborazo. El sitio presenta  
una cobertura boscosa conservada, pero se encuentra bajo presión por el avance de la  
1058  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
frontera agrícola y ganadera. En este contexto, la caracterización de las especies capaces  
de emerger desde muestras de suelo permite establecer una línea base para interpretar  
el potencial de regeneración y orientar futuras investigaciones de restauración  
ecológica.  
El presente estudio tuvo como objetivo caracterizar la composición, abundancia,  
diversidad y densidad de emergencia del banco de semillas germinable de un bosque  
montano alto de El Tambo, Penipe, Chimborazo. De manera específica, se identificaron  
las especies emergidas de las muestras de suelo, se cuantificó su abundancia, se estimó  
la densidad del banco y se evaluó la diversidad mediante índices ecológicos. La hipótesis  
de trabajo implícita fue que la composición del BSG estaría dominada por especies  
herbáceas y pioneras, reflejando la capacidad del banco para participar en procesos de  
regeneración natural y sucesión.  
MATERIALES Y MÉTODOS  
Área de estudio  
La investigación se realizó en la provincia de Chimborazo, cantón Penipe, parroquia  
Puela, sector El Tambo Aguas Termales, en un bosque montano alto situado a 3081 m s  
n m, en las coordenadas reportadas 01°30′25″ S y 78°27′16″ O. El bosque es de  
propiedad privada y ha sido conservado por la familia Merino; sin embargo, el área se  
encuentra fuertemente amenazada por el avance de la frontera agrícola y ganadera. Las  
condiciones de cobertura, rango altitudinal y pendiente fueron consideradas para ubicar  
los puntos de muestreo de manera que los transectos presentaran condiciones  
comparables.  
1059  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
Figura 1. Mapa de ubicación del bosque montano El Tambo.  
Diseño de muestreo y establecimiento del banco de semillas germinable  
Se utilizaron como referencias metodológicas los procedimientos descritos por Cardona  
y Vargas (16) y Romero et al. (11). Dentro del bosque se establecieron dos transectos de  
40 m de longitud. Los transectos se organizaron mediante subtransectos de 10 m  
dispuestos en zigzag y a 45° respecto de cada eje de orientación. La ubicación se definió  
considerando la continuidad de la cobertura boscosa y procurando mantener  
condiciones similares de altitud y pendiente.  
Las muestras de suelo se recolectaron por triplicado cada 3 m, después de retirar la  
hojarasca superficial. Para la extracción se utilizó un barreno de 10 cm de profundidad  
y 13 cm de diámetro, con un volumen aproximado de 1327 cm³ por muestra y 3981,96  
cm³ por punto. En total se consideraron aproximadamente 36 muestras. Las muestras  
fueron depositadas en bolsas plásticas, selladas y etiquetadas para su transporte al  
1060  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
vivero de la Facultad de Recursos Naturales de la Escuela Superior Politécnica de  
Chimborazo.  
Figura 2. Esquema de la ubicación de los puntos de muestreo y las muestras en un transecto de 10 m.  
Emergencia, manejo e identificación  
Las muestras fueron colocadas en el umbráculo y sometidas a condiciones adecuadas  
de luz y humedad. Se utilizaron tres bandejas de madera de 30 cm de ancho, 45 cm de  
largo y 20 cm de alto, previamente desinfectadas, con una capa de arena de  
aproximadamente 3 cm. Las muestras correspondientes a los transectos fueron  
tamizadas y homogenizadas para separar raíces y partes vegetativas. El material  
preparado alcanzó aproximadamente 7 cm de altura en las bandejas y fue sometido a  
riego dos veces por semana durante seis meses. Para reducir la contaminación externa,  
las bandejas fueron cubiertas con un velo blanco y se contempló una bandeja testigo  
con arena, destinada al control de posibles aportes de semillas procedentes del riego,  
lluvia o fauna.  
Las plántulas emergidas fueron repicadas para disminuir la competencia, contabilizadas  
y clasificadas por especie o morfoespecie. El seguimiento se realizó durante seis meses  
para el registro de la emergencia y posteriormente se completó la identificación de los  
ejemplares desarrollados. Después de ocho meses, las plantas fueron herborizadas  
mediante el registro de caracteres morfológicos, entre ellos raíz, hojas, tallo, flores, vista  
general y otras características diagnósticas, y fueron procesadas en el Herbario  
Institucional de la Escuela Superior Politécnica de Chimborazo (CHEP).  
Análisis de datos  
La composición del BSG se describió mediante la riqueza taxonómica y la abundancia de  
individuos por familia, especie o morfoespecie y hábito de crecimiento. La diversidad se  
evaluó mediante los índices de Shannon, Simpson y Sorensen, utilizando el programa  
PAST (17). La densidad de emergencia se estimó a partir del número de plántulas  
emergidas y del área de referencia derivada del muestreo, siguiendo la adaptación de la  
fórmula propuesta por Sörgel (18). Debido a que la información original reporta  
1061  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
simultáneamente diferentes cifras para familias, géneros y especies, en la presentación  
de resultados se priorizó la información verificable en la tabla de composición y los  
conteos individuales, evitando atribuir valores que no se encuentren sustentados por  
los datos disponibles.  
RESULTADOS  
Composición y abundancia del banco de semillas germinable  
Durante el periodo de evaluación se registraron 350 individuos emergidos del BSG. La  
tabla de composición permitió visualizar 12 familias y reconocer o identificar 11 familias  
y 23 especies o morfoespecies, 1 familia no pudo ser identificada, aunque una parte de  
los individuos no pudo ser identificada completamente debido a las limitaciones  
taxonómicas señaladas en el estudio. La composición estuvo dominada por especies  
herbáceas, acompañadas por arbustos, una enredadera y especies registradas con  
hábito arbóreo. Esta estructura indica que el banco estuvo constituido principalmente  
por taxones con capacidad de colonización y establecimiento temprano, característica  
compatible con procesos sucesionales.  
La mayor abundancia correspondió a Boehmeria sp., con 122 individuos, equivalente al  
34,86 % del total registrado. Rubus sp. ocupó el segundo lugar, con 76 individuos  
(21,71 %), seguida por Datura sp., con 49 individuos (14,00 %), y Oxalis corniculata, con  
44 individuos (12,57 %). En conjunto, estos cuatro taxones representaron 291  
individuos, aproximadamente el 83,14 % del total, evidenciando una marcada  
concentración de la abundancia en pocas especies. Amaranthus sp. registró 12  
individuos; Drymaria sp. 2, 8; Tournefortia fuliginosa, 7; Passiflora sp., 6; Bocconia  
integrifolia, 4; Citharexylum sp., 3; y Baccharis sp., Galinsoga parvifolia, Gamochaeta  
americana, Drymaria ovata e Indeterminada 8 registraron dos individuos cada una.  
Fleischmania sp., Solanum caripense, Drymaria sp. 1 e Indeterminadas 2, 3, 4 y 5  
presentaron un individuo cada una.  
La familia Asteraceae presentó la mayor riqueza específica, con nueve registros y  
39,13 % de las especies consideradas. Dentro de esta familia se encontraron  
Fleischmania sp., Baccharis sp., Galinsoga parvifolia, Gamochaeta americana y cinco  
morfoespecies indeterminadas. Caryophyllaceae representó 13,04 % de la riqueza, con  
Drymaria ovata y dos morfoespecies de Drymaria. Solanaceae estuvo representada por  
Datura sp. y Solanum caripense. Las demás familias registraron uno o dos taxones. En  
términos de abundancia, Urticaceae concentró el mayor número de individuos debido a  
la elevada representación de Boehmeria sp.  
Según el hábito consignado en la tabla de campo, se registraron especies arbóreas  
correspondientes a Boehmeria sp., Tournefortia fuliginosa, Bocconia integrifolia y  
Citharexylum sp.; especies arbustivas como Baccharis sp., Rubus sp. y Datura sp.;  
especies herbáceas y una especie de hábito enredadera. La presencia simultánea de  
estos hábitos evidencia que el BSG no estuvo constituido exclusivamente por vegetación  
herbácea, sino que conservó propágulos capaces de representar diferentes estratos de  
la comunidad vegetal.  
1062  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
Tabla 1. Composición y abundancia de especies registradas en el BSG del bosque El Tambo.  
FAMILIA  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Asteraceae  
Urticaceae  
Rosaceae  
Amaranthaceae  
Passifloraceae  
Solanaceae  
ESPECIE  
Fleischmania sp.  
Bac(c)haris sp.  
HÁBITO  
Hierba  
Arbusto  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Árbol  
Arbusto  
Hierba  
Enredadera  
Arbusto  
Hierba  
Árbol  
Hierba  
Hierba  
Hierba  
Árbol  
Árbol  
Hierba  
Hierba  
# INDIVIDUOS  
1
2
2
2
2
1
1
1
1
122  
76  
12  
6
49  
1
7
2
1
8
Galisoga parvifolia  
Gamochaeta americana  
Indeterminada 1  
Indeterminada 2  
Indeterminada 3  
Indeterminada 4  
Indeterminada 5  
Boehmeria sp.  
Rubus sp.  
Amaranthus sp.  
Passiflora sp.  
Datura sp.  
Solanaceae  
Solanum caripense  
Tournefortia fuliginosa  
Drymaria ovata  
Drymaria sp. 1  
Borraginaceae  
Caryophyllaceae  
Caryophyllaceae  
Caryophyllaceae  
Papaveraceae  
Verbenaceae  
Oxalidaceae  
Indeterminada  
Drymaria sp. 2  
Bocconia integrifolia  
Citharexylum sp.  
Oxalis corniculata  
Indeterminada 8  
4
3
44  
2
Diversidad  
El índice de diversidad de Simpson obtenido para el muestreo fue 0,79309. El valor  
reportado en el estudio indica una comunidad con tendencia a ser diversa y constituye  
un indicador de la distribución de los individuos entre los taxones registrados. Este  
resultado debe interpretarse conjuntamente con la elevada dominancia de Boehmeria  
sp., Rubus sp., Datura sp. y Oxalis corniculata, ya que una riqueza relativamente amplia  
puede coexistir con una distribución desigual de la abundancia.  
La riqueza observada estuvo acompañada por una importante representación de  
Asteraceae. La alta participación de esta familia coincide con lo señalado para la  
vegetación de bosques montanos ecuatorianos, donde Asteraceae puede presentar una  
elevada riqueza de especies (19). La comparación con otros bancos de semillas alto  
andinos también mostró coincidencias parciales: el estudio de Acosta y Vargas (10)  
registró varias especies herbáceas, arbustivas y una trepadora, mientras que en el  
presente estudio se observaron coincidencias principalmente a nivel de familias y de  
algunos géneros o especies. La coincidencia limitada entre estudios puede estar  
relacionada con diferencias de cobertura, historia de disturbio, condiciones  
microambientales y composición florística local.  
Densidad del banco de semillas germinable  
El volumen aproximado de suelo recolectado por muestra fue de 1327 cm³, mientras  
que el volumen por punto fue de 3981,96 cm³. Considerando aproximadamente 36  
muestras, el volumen final del material destinado al banco de semillas, después del  
tamizado de raíces y partes vegetativas, fue de 18 900 cm³ y el área de referencia  
reportada fue de 2700 cm². El estudio señala una densidad de emergencia de 366  
plántulas m⁻², calculada a partir de los volúmenes iniciales de recolección.  
1063  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
El volumen muestral empleado fue inferior al señalado por Cantillo et al. (12), quienes  
utilizaron 1500 cm³, y al valor de 2000 cm³ referido por Jaimes y Rivera (13) como unidad  
muestral para estudios de bancos de semillas germinables alto andinos. La densidad  
reportada para el sitio de Penipe también fue inferior a los valores citados para otros  
ecosistemas alto andinos: 1529 semillas m⁻² en la Reserva Forestal Cárpatos, 1813  
semillas m⁻² en la región de Monserrate, 3954 semillas m⁻² en otro estudio altoandino  
y 1397 semillas m⁻² en la Reserva Forestal de Cogua (12–15). Estas diferencias pueden  
reflejar variaciones en la profundidad y volumen de muestreo, características del suelo,  
cobertura vegetal, historia de perturbación, composición de especies y condiciones de  
germinación.  
La emergencia temprana también aportó información sobre la dinámica del banco. Las  
primeras especies emergieron tres días después de colocadas las muestras en las  
bandejas, mientras que la evaluación se mantuvo durante seis meses. La concentración  
de individuos en pocas especies y la presencia de taxones considerados pioneros  
sugieren que una parte importante del BSG puede desempeñar un papel en las primeras  
etapas de colonización de espacios disponibles. Sin embargo, el BSG debe considerarse  
como un componente del sistema de regeneración y no como una medida aislada de la  
recuperación del bosque, pues la regeneración natural también depende de la lluvia de  
semillas, dispersión, establecimiento, competencia y condiciones ambientales (5,7,9).  
DISCUSIÓN  
Los resultados muestran que el BSG del bosque montano alto de El Tambo estuvo  
caracterizado por una combinación de riqueza taxonómica y fuerte dominancia de pocas  
especies. La presencia de 350 individuos, 11 familias y 23 especies o morfoespecies  
evidencia una reserva de propágulos con potencial para intervenir en la regeneración  
del sitio. La elevada abundancia de Boehmeria sp., Rubus sp., Datura sp. y Oxalis  
corniculata indica que el componente germinable estuvo particularmente representado  
por especies capaces de responder a condiciones favorables de emergencia. Este patrón  
es consistente con la función del banco de semillas como reserva de especies que  
pueden aprovechar cambios ambientales y participar en fases tempranas de sucesión  
[5,7].  
La riqueza de Asteraceae fue destacada, mientras que la abundancia se concentró  
principalmente en Urticaceae debido a Boehmeria sp. Esta diferencia entre riqueza y  
abundancia es ecológicamente relevante: una familia puede aportar numerosos taxones  
sin concentrar necesariamente gran cantidad de individuos. En bosques montanos, la  
heterogeneidad ambiental y los gradientes de humedad y elevación favorecen cambios  
importantes en la composición florística [2,3]. Por ello, la estructura encontrada en el  
BSG debe interpretarse como una respuesta específica de la localidad y de su historia de  
manejo y perturbación, más que como una característica general de todos los bosques  
montanos.  
El índice de Simpson de 0,79309 se encuentra próximo a los valores registrados por  
Romero et al. [11] en diferentes unidades de cobertura de bosques subandinos. No  
1064  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
obstante, la comparación directa debe realizarse con cautela porque los estudios  
pueden diferir en esfuerzo de muestreo, profundidad, método de extracción, duración  
del ensayo y condiciones de germinación. Piudo y Cavero [20] señalan precisamente que  
las decisiones metodológicas sobre extracción, densidad y profundidad pueden  
modificar la caracterización del banco de semillas. Por ello, el valor obtenido en Penipe  
constituye principalmente una línea base local que será especialmente útil si futuras  
investigaciones aplican procedimientos equivalentes.  
La densidad de emergencia reportada, de 366 plántulas m⁻², fue inferior a la observada  
en diversos estudios alto andinos citados en el documento original [1215]. La diferencia  
no necesariamente implica una menor capacidad ecológica del bosque, debido a que la  
densidad depende de la fracción de semillas viables, de la profundidad de muestreo, de  
la historia de disturbio y de la capacidad de las semillas para germinar bajo las  
condiciones del ensayo. Además, el banco de semillas germinable representa  
únicamente la fracción que responde al método y periodo de evaluación. En  
consecuencia, semillas latentes o con requerimientos específicos pueden no haber sido  
expresadas durante los seis meses de observación [68,20].  
La presencia de especies arbóreas dentro del material emergido es un resultado de  
interés para la regeneración natural. Aunque el número de individuos arbóreos fue  
reducido respecto de las especies herbáceas y arbustivas dominantes, su presencia  
indica que el suelo mantiene propágulos de distintos componentes de la comunidad.  
Esto es particularmente importante en un bosque sometido a presión por la frontera  
agropecuaria, porque la capacidad de regeneración no depende únicamente de la  
abundancia de especies pioneras, sino también de la disponibilidad de especies capaces  
de contribuir a etapas posteriores de sucesión. La integración del BSG con inventarios  
de vegetación en pie y estudios de lluvia de semillas permitiría determinar con mayor  
precisión la correspondencia entre las diferentes fuentes de regeneración.  
Finalmente, la identificación taxonómica incompleta constituye una limitación  
importante. El estudio señala dificultades para asignar familia, género y especie a varios  
individuos. Para futuras investigaciones se recomienda complementar la identificación  
morfológica con material botánico de referencia, revisión especializada y, cuando sea  
viable, herramientas moleculares. La precisión taxonómica es fundamental para evaluar  
similitud florística, endemismo, especies nativas o introducidas y potencial de  
restauración. A pesar de esta limitación, los resultados obtenidos proporcionan una  
base inicial para el seguimiento del BSG del bosque El Tambo y para el diseño de  
investigaciones comparativas en otros bosques montanos del centro del Ecuador.  
CONCLUSIONES  
El banco de semillas germinable del bosque montano alto de El Tambo presentó 350  
individuos, distribuidos en 11 familias y 23 especies o morfoespecies registradas en la  
tabla de composición. La abundancia estuvo fuertemente concentrada en Boehmeria  
sp., Rubus sp., Datura sp. y Oxalis corniculata, mientras que Asteraceae presentó la  
mayor riqueza específica. La estructura del banco estuvo dominada por especies  
1065  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
herbáceas y pioneras, aunque también se registraron especies arbóreas, arbustivas y  
una enredadera, lo que evidencia la presencia de propágulos asociados con diferentes  
componentes de la comunidad vegetal.  
El índice de Simpson fue 0,79309 y la densidad de emergencia reportada fue de 366  
plántulas m⁻². Las primeras emergencias se observaron a los tres días y la evaluación se  
mantuvo durante seis meses. Estos resultados permiten establecer una línea base para  
valorar la disponibilidad de propágulos germinables y su posible contribución a la  
regeneración natural del bosque. Sin embargo, la interpretación del potencial  
regenerativo debe complementarse con información sobre vegetación en pie, lluvia de  
semillas, condiciones ambientales y dinámica sucesional.  
El BSG constituye un indicador útil para el seguimiento de la regeneración natural en el  
bosque estudiado, especialmente por la presencia de especies pioneras y de algunos  
taxones arbóreos. Se recomienda mantener el monitoreo mediante muestreos  
periódicos y metodologías estandarizadas, mejorar la identificación taxonómica de las  
morfoespecies y realizar estudios comparativos entre coberturas y grados de  
perturbación. Estas acciones permitirán fortalecer la base científica para programas de  
conservación y restauración de bosques montanos en Penipe y otros sectores de  
Chimborazo.  
AGRADECIMIENTOS (OPCIONAL)  
Los autores agradecen a la Facultad de Recursos Naturales y a la Carrera de Ingeniería  
Forestal de la Escuela Superior Politécnica de Chimborazo por el apoyo institucional para  
el desarrollo de la investigación, así como a los responsables del Herbario Institucional  
CHEP por el apoyo en el procesamiento del material botánico.  
DECLARACIÓN DE INTERÉS (OPCIONAL)  
EPSC: conceptualización, metodología, investigación, análisis de datos y redacción del  
manuscrito. MAGC: metodología, investigación y revisión del manuscrito. VME:  
investigación, análisis y revisión del manuscrito. Todos los autores revisaron y aprobaron  
la versión final.  
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS  
1.  
Food and Agriculture Organization of the United Nations. Evaluación de los  
recursos forestales mundiales 2015: ¿Cómo están cambiando los bosques del  
mundo? 2a ed. Roma: FAO; 2016.  
2.  
3.  
Vásconez S, Mena P. Las áreas protegidas con bosque montano en el Ecuador. En:  
Biodiversity and Conservation of Montane Forests. Ecuador; 1995.  
Gentry AH. Patterns of diversity and floristic composition in Neotropical montane  
forests. En: Churchill SP, Balslev H, Forero E, Luteyn JL, editores. Biodiversity and  
1066  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
conservation of Neotropical montane forests. New York: New York Botanical  
Garden; 1995. p. 667.  
4.  
Cuesta F, Peralvo M, Ganzenmüller A. Los bosques montanos de los Andes  
tropicales: una evaluación regional de su estado de conservación y de su  
vulnerabilidad a efectos del cambio climático. Quito: ECOBONA; 2009.  
Dalling JW. Ecología de semillas. En: Guariguata MR, Kattan GH, editores. Ecología  
y conservación de bosques neotropicales. Cartago: Libro Universitario Regional;  
2002. p. 693.  
5.  
6.  
Simpson RL, Leck MA, Parker VT. Seed banks: general concepts and  
methodological issues. En: Leck MA, Parker VT, Simpson RL, editores. Ecology of  
soil seed banks. San Diego: Academic Press; 1989.  
7.  
Marañón T. Ecología del banco de semillas y dinámica de comunidades  
mediterráneas. En: Zamora R, Pugnaire FI, editores. Ecosistemas mediterráneos.  
Análisis funcional. 2001. p. 464.  
8.  
Thompson K, Bakker JP, Bekker RM. Soil seed banks of North West Europe:  
methodology, density and longevity. Cambridge: Cambridge University Press;  
1997.  
9.  
Ma M, Du G, Zhou X. Role of the soil seed bank during succession in a subalpine  
meadow on the Tibetan Plateau. Arctic Antarct Alp Res. 2009;41(4):469-477.  
doi:10.1657/1938-4246-41.4.999.  
10.  
11.  
12.  
Acosta Ortiz M, Vargas O. Banco de semillas germinable (GSG) en fragmentos de  
bosque altoandino. En: Vargas O, editor. Estrategias para la restauración ecológica  
del bosque altoandino. Bogotá; 2008. p. 251-267.  
Romero A, Baquero N, Beltrán H. Banco de semillas en áreas disturbadas de  
bosque subandino en San Bernardo, Cundinamarca, Colombia. Colombia Forestal.  
2015;19(2):181-194.  
Cantillo Higuera EE, Castiblanco Gutiérrez V, Pinilla Mondragón DF, Alvarado CL.  
Caracterización y valoración del potencial de regeneración del banco de semillas  
germinable de la Reserva Forestal Cárpatos, Guasca, Cundinamarca. Colombia  
Forestal. 2008;11:45-70.  
13.  
14.  
15.  
16.  
Jaimes V, Rivera D. Banco de semillas y tendencias en la regeneración natural de  
un bosque altoandino en la región de Monserrate, Cundinamarca, Colombia [tesis  
de grado]. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia; 1990.  
Montenegro AL, Parra YAA, Mendivelso-Ch HA, Vargas O. Potencial del banco de  
semillas en la regeneración de la vegetación del humedal Jaboque, Bogotá,  
Colombia. Caldasia. 2006;28(2):285-306.  
Acosta M. Efecto sobre el banco de semillas germinable en un fragmento de  
bosque altoandino, Reserva Forestal de Cogua, Cundinamarca [tesis de grado].  
Bogotá: Universidad Nacional de Colombia; 2004.  
Cardona A, Vargas O. El banco de semillas germinable de especies leñosas en dos  
bosques subandinos y su importancia para la restauración ecológica. Reserva  
Biológica Cachalú-Santander. Colombia Forestal. 2004;8(17):60-74.  
Hammer Ø, Harper DAT, Ryan PD. PAST: paleontological statistics software  
package for education and data analysis. Palaeontol Electronica. 2001;4(1):9.  
Sörgel N. Introducción en inventarios forestales. Managua: Servicio Alemán de  
Cooperación Social Técnica; 1985.  
17.  
18.  
1067  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620  
COMPOSICIÓN, ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINABLE COMO INDICADOR DE  
REGENERACIÓN NATURAL EN UN BOSQUE MONTANO ALTO DE PENIPE, CHIMBORAZO, ECUADOR  
19.  
20.  
Caranqui J. Análisis florístico altitudinal en el bosque montano de Tambo  
Palictahua. Riobamba: Escuela Superior Politécnica de Chimborazo; 2011.  
Piudo MJ, Cavero RY. Banco de semillas: comparación de metodologías de  
extracción, de densidad y de profundidad de muestreo. En: Publicaciones de  
Biología Universidad de Navarra. España: Servicio de Publicaciones de la  
Universidad de Navarra; 2005. p. 71-85.  
21.  
22.  
Cárdenas C, Posada C, Vargas O. Banco de semillas germinable de una comunidad  
vegetal de páramo húmedo sometida a quema y pastoreo, Parque Nacional  
Natural Chingaza, Colombia. Rev Ecotropicos. 2002;15:51-60.  
Kalamees R, Zobel M. Soil seed bank composition in different successional stages  
of a species rich wooded meadow in Laelatu, western Estonia. Acta Oecol.  
1998;19:175-180.  
23.  
24.  
Jorgensen PM, León-Yánez S. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. St. Louis:  
Missouri Botanical Garden Press; 1999.  
Aguirre Mendoza Z, Reyes Jiménez B, Quizhpe Coronel W, Cabrera A. Composición  
florística, estructura y endemismo del componente leñoso de un bosque montano  
en el sur del Ecuador. Arnaldoa. 2017;24(2):543-556.  
25.  
26.  
27.  
Romero A, Baquero N, Beltrán H. Banco de semillas en áreas disturbadas de  
bosque subandino en San Bernardo, Cundinamarca, Colombia. Colombia Forestal.  
2015;19(2):181-194.  
Valladolid J, León A, Paredes D. Selección de árboles semilleros en plantaciones  
forestales de la Península de Santa Elena, Ecuador. Rev Cient Tecnol UPSE.  
2017;4(2):105-110.  
Vallejos J, Badilla Y, Picado F, Murillo O. Metodología para la selección e  
incorporación de árboles plus en programas de mejoramiento genético forestal.  
Agron Costarric. 2010;34(1):105-119.  
1068  
Revista Científica Multidisciplinaria InvestiGo  
Riobamba Ecuador  
Cel: +593 97 911 9620